больше — в частности, о природе условий (как внутренних, так и внешних по отношению к организму), которые управляют паттерном.

Этологи внесли огромный вклад в наше знание условий, внешних по отношению к организму. Оскар Хайнрот одним из первых указал на то, что видоспецифичные паттерны поведения часто активируются восприятием довольно простых визуальных или слуховых гештальтов, к которым они чувствительны от рождения. Хорошо известные примеры, проанализированные с помощью экспериментов с использованием муляжей различных форм и цветов, — реакция спаривания самца колюшки, которая вызвана восприятием формы, напоминающей беременную самку; реакция разевания рта птенца серебристой чайки, вызванная восприятием красного пятна, похожего на пятно на клюве взрослой чайки; и реакция атаки самца зарянки, обусловленная восприятием на его территории пучка красных перьев, похожего на те, что на груди у соперника-самца. Во всех трех случаях реакция, по-видимому, вызвана восприятием довольно простого гештальта, известного как «знаковый стимул» (sign stimulus).

Большая часть этологической работы была посвящена выявлению знаковых стимулов, которые вызывают различные видоспецифичные паттерны поведения у рыб и птиц. Поскольку многие из них опосредуют социальное поведение — ухаживание, спаривание, кормление птенцов родителями и следование птенцов за родителями, — стала понятнее природа социального взаимодействия. У десятков видов было показано, что поведение, служащее спариванию и родительству, контролируется восприятием знаковых стимулов, предъявляемых другими представителями того же вида, таких как расправление хвоста или цвет клюва, песня или зов, существенные характеристики которых представляют собой довольно простые гештальты. Такие знаковые стимулы известны как «социальные релизеры» (social releasers).

Американский психолог Ф. Бич, чья работа по брачному поведению самцов крыс и возвращению детенышей самками основана на методах и концепциях, схожих с теми, что использует европейская и зоологически укорененная школа этологии, рассуждал о том, можно ли сказать, что внешний стимул у млекопитающих так же прост, как у рыб и птиц. После множества экспериментов он пришел к выводам, которые на первый взгляд ставят крыс в иную категорию, чем зарянок[42]: обе реакции зависят от стимульного паттерна, который по своей природе мультисенсорный. Однако вывод этот очень осторожный, и в личном общении Бич указал на возможность, впервые озвученную Николасом Тинбергеном: если бы мы фрагментировали общую материнскую реакцию взрослой самки на отдельные секции или сегменты, вполне могло бы оказаться, что каждый элемент последовательного паттерна на самом деле контролировался простым сенсорным сигналом. Кроме того, он заметил, что поведение очень молодых млекопитающих вполне может управляться более простым сенсорным контролем, чем у взрослых особей, и более чем вероятно, что некоторые из них вызваны чем-то близким к знаковому стимулу. Подобные гипотезы именитых исследователей, однако, не свидетельствуют о том, что этологический подход неприменим к млекопитающим.

Эксперимент также может быть использован, чтобы определить условия, внутренние по отношению к организму, которые необходимы для активации поведенческого паттерна. К ним относятся созревание тела и центральной нервной системы, как в случае с полетом у подрастающих птиц, и эндокринный баланс, как в случае с сексуальным поведением большинства, если не всех позвоночных; а также то, был ли паттерн недавно активирован или нет, поскольку хорошо известно, что многие инстинктивные действия вызываются труднее после того, как они недавно совершались, чем после периода покоя. После копуляции немногие животные возбуждаются так же легко, как и раньше. Эта и подобные перемены явно обусловлены изменением состояния организма, и часто эксперименты показывают, что оно происходит внутри центральной нервной системы. Чтобы объяснить их, Конрад Лоренц[43] постулировал серию резервуаров, каждый из которых заполнен «реакционно-специфической энергией», соответствующей определенному поведенческому паттерну. Каждый мыслился как управляемый клапаном (врожденный высвобождающий механизм, или ВВМ), который мог быть открыт в результате восприятия соответствующего знакового стимула, так что реакционно-специфическая энергия могла быть разряжена при выполнении конкретного поведения. Когда энергия вытекала, поведение прекращалось. Впоследствии, как он предполагал, клапан закрывался, энергия накапливалась заново, и через некоторое время процесс можно было повторить. Эта психогидравлическая модель инстинкта с резервуаром и накоплением «энергии» явно схожа с теорией инстинкта, выдвинутой Фрейдом, и кажется вероятным, что и Фрейд, и Лоренц пришли к схожим моделям в результате попыток объяснить схожее поведение.

Как бы то ни было, эта психогидравлическая модель уже опровергнута. Ее перестали поддерживать и Лоренц, и Тинберген, и я надеюсь, что однажды от нее откажутся и психоаналитики. Ведь она не только механистически груба, но и не соответствует фактам. Множество экспериментальных работ продемонстрировали: поведенческие паттерны прекращаются не потому, что у них закончилась некая гипотетическая энергия, а потому, что они были «заглушены» или «выключены». Различные психологические процессы могут приводить к этому результату. Один из них, влияющий на поведение в долгосрочной перспективе, — привыкание. Другой, влиятельный в краткосрочной перспективе, иллюстрируется экспериментами[44] с собаками, которым сформировали постоянную эзофагостому. Они показали, что акты еды и питья прекращаются проприоцептивными и/или интероцептивными[45] стимулами, возникающими во рту, пищеводе и желудке, которые у интактного (неоперированного) животного становятся результатом самих действий; иными словами, существует механизм отрицательной обратной связи. Это не вызвано ни усталостью, ни насыщением потребности в еде и питье; сам акт порождает стимулы обратной связи, которые его прекращают[46].

Не менее интересны наблюдения этологов о том, что поведение может быть не только активировано экстероцептивными[47] стимулами, но и прекращено ими. Мартин Мойнихан[48], например, продемонстрировал, что инстинкт насиживания у озерной чайки снижается только при нахождении на полной кладке правильно расположенных яиц. Пока условия сохраняются, птица сидит спокойно. Если яйца убрать или нарушить их порядок, она становится беспокойной и начинает совершать движения по строительству гнезда. Это продолжается до тех пор, пока она снова не испытает стимулы, возникающие от полной кладки, расположенной правильно. Роберт Хайнд[49] наблюдал, как ранней весной простое присутствие самки зяблика приводит к ослаблению ухаживающего поведения самца, такого как пение и поиск. Когда она рядом, он спокоен; когда ее нет, он становится активным. В этом случае, когда социально значимый поведенческий паттерн подавляется знаковыми стимулами, исходящими от другого представителя того же вида, мы, возможно, могли бы говорить о «социальном супрессоре» как о термине, параллельном «социальному релизеру».

Не исключено, что понятия социального релизера и социального супрессора окажутся ценными в изучении невербального социального взаимодействия у людей, особенно эмоционально окрашенного; я вернусь к ним, когда буду обсуждать возможное применение этих идей к исследованиям развития ребенка.

Таким образом, наша базовая модель инстинктивного поведения — единица, включающая видоспецифичный паттерн поведения, управляемый двумя сложными механизмами: один контролирует его активацию, другой — прекращение. Нередко обнаруживается, что различные паттерны, каждый из которых заслуживает детального изучения, связаны вместе таким образом, что в результате